4 神经系统
4.1 神经系统的感觉分析功能
感觉：神经系统对刺激物部分属性的反映
知觉：外部信息经过大脑加工产生的认知
神经系统的感觉分析过程
分为下面4步
- 感受器换能
- 感受器纤维或神经节编码
- 动作电位在中枢传导中的处理和加工
- 神经系统的解码
4.1.1 感受器
感受器官：感受器及其附属结构组成
感受器分类：
- 按分布
- 内感受器：本体感受器（肌梭等）；内脏感受器
- 外感受器：远距离感受器（视听嗅等）；接触感受器（触压味，温度等）
- 按接受刺激的性质
感受器的一般生理特性
适宜刺激：感受器最敏感的形式的刺激
感觉阈值：强度，时间，面积
感觉辨别阈：感受刺激强度变化的最小分辨率
换能作用
将各种形式的能量转换为传入神经的动作电位
感受器存在电位：感受器/发生器电位，性质与局部电位相同
编码功能
将外界信息变化为动作电位发放序列，起到信息转移作用
机制如下
- 刺激的类型和部位：专用路线，包括感受器，传入通路和中枢部位
- 刺激的强度和持续时间：单一神经纤维上动作电位的频率，参与的神经纤维数目
特异神经能量定律：特定感觉有专用路线，此通路的神经兴奋都可以引起这个特定感觉
侧向抑制：增加刺激中心区和外周区的差异，加强感觉分辨能力
感受野：能够引起一个神经元产生神经冲动的刺激空间范围
适应现象
强度恒定的刺激持续作用，传入神经动作电位发放频率随时间降低
分为快适应（触觉）和慢适应（痛觉）
例：关于感受器电位的说法正确的是
A.具有局部电位的性质 B.与动作电位发生的部位是分开的 C.一旦产生即表明感受器功能完成
D.一般能够真实反映外界刺激所携带的信息 E.与发生器电位有显著区别
解：ABD。C：还需要传递；E：发生器是一种特殊的感受器
例：为什么盲文和盲道都设计成凸出来的？
解：在人的手掌面和足趾面，触觉感受器的分布密度较大。这些感受器对触压觉非常灵敏（若是凹进去就不太行）；触压觉的传入通路存在侧向抑制，有助于降低辨别阈值，提高分辨能力；凸起设计能够有效刺激感受器，通过传入通路传导大脑。
4.1.2 躯体和内脏感觉
躯体感觉
浅感觉：粗触压觉，温度觉，痛觉
深感觉：本体感觉/深部感觉，精细触觉
内脏感觉：主要是痛觉
4.1.3 躯体感觉传导路
深感觉：后索（薄、楔束）——丘系交叉——内侧邱系——丘脑
浅感觉：前外侧索——白质前 连合——脊髓丘脑前、侧束——丘脑
头面部感觉：三叉神经节——三叉神经主核交叉后——三叉丘系——丘脑
丘脑的功能分布
丘脑的腹后核：产生特定的感觉
外侧部：躯干、肢体感觉；内侧部：头面部感觉
内侧膝状体：听觉；外侧膝状体：视觉
深感觉传导路
先上升，后交叉
第一级神经元：脊神经节的大型假单极细胞，中枢突进入脊髓后索（薄束、楔束），至延髓后终止于薄束核和楔束核细胞（第二级神经元）
第二级神经元：纤维在丘系产生交叉，终于丘脑腹后外侧核（第三级神经元）
第三级神经元：纤维经内囊后肢，投射到大脑皮层中央后回上2/3
浅感觉传导路
先交叉，后上升
第一级神经元：脊神经节的小中型假单极细胞，中枢突进入脊髓后角
第二级神经元：传出纤维经灰质和白质前连合交叉到对侧脊髓前侧索，再向上，形成脊髓丘脑束；传递痛、温觉的纤维偏后，在侧束；传递粗触觉的纤维位于前束；达到延髓，终于丘脑腹后外侧核
第三级神经元：经过内囊后肢，投射到中央后回上2/3
头面部感觉传导路
第一级神经元：中枢突构成三叉神经感觉根，进入脑桥后部分分为短升支和长降支，另一部分不分支直接上升/下降；升支主要传导触压觉到三叉神经脑桥核；降支主要传导温痛觉，形成脊束，止于脊束核
第二级神经元：纤维交叉到对侧组成三叉丘系，终止于丘脑腹后内侧核
第三级神经元：投射到中央后回下1/3
躯干感觉传导路
浅感觉先交叉后上升；深感觉先上升后交叉
例：某老年患者近一个月来主键出现胸部、腰部皮肤感觉麻木、迟钝，两天前夜里被热水袋轻度烫伤。患者一年前肺癌手术，医生怀疑有肿瘤转移到脊髓，初发病灶最可能是？
解：胸髓近中央部。患者丧失了粗感觉和温觉，这是先交叉后上升。且依次失去了胸部、腰部感觉，观察上图粗感觉的分布，为了符合这个顺序，一定是从中间开始发展（左下角，胸髓在内），且患者的颈部感觉正常，说明还没到颈髓的部位。综上，判定为胸髓近中央部。
4.1.4 大脑皮层感觉代表区
体表感觉代表区
第一感觉区（S1）：中央后回
投射规律
- 交叉：躯体感觉是对侧，头面部是双侧
- 大小：分辨越精细，代表区面积越大
- 倒置：下肢在顶部，面部在底部
4.2 视觉
4.2.1 眼
由两个功能系统构成
- 折光系统：角膜，房水，晶状体，玻璃体
- 感光系统：视网膜感光、双极细胞、神经节细胞
存在视盘/盲点（视神经乳头）；黄斑/中央凹（视锐度最高）
4.2.2 视觉产生过程
双眼会聚
注视近物时，两眼球内收，视轴向鼻侧聚拢，称为视轴会聚。眼球内直肌反射性收缩，称为辐辏反射
4.2.3 视锥与视杆细胞
| 特点 | 视锥细胞 | 视杆细胞 |
|---|---|---|
| 空间分布 | 集中在视网膜中央凹 | 主要分布于视网膜周边部 |
| 神经元联系 | 单线联系 | 普遍存在会聚 |
| 光敏程度 | 低 | 高 |
| 感光色素 | 三种（红、绿、蓝） | 视紫红质 |
| 颜色视觉 | 有 | 无，只能感知明暗 |
| 动物种系 | 白昼活动（鸡） | 夜间活动（鸮） |
4.2.4 视杆细胞的感光换能机制
暗处：cGMP门控Na+通道打开，Na+内流产生内向电流
光照下：光致超极化，Na+通道关闭，K+外流
膜电流和电位变化如图
例：正确描述视杆细胞在暗处产生的暗电流的是
A.是静息电位产生的主要原因 B.是由Na+跨膜内流引起 C.是由K+跨膜外流引起
D.受控于胞质内cAMP的浓度 E.增大时引发视杆细胞的感受器电位
解：B。A：K+外流才是；C：这是正电流，暗电流是负的；D：受控于cGMP浓度；E：减小时引起感受器电位
4.2.5 视锥细胞和颜色视觉
三原色学说：视网膜上分布有三种不同的视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝光敏感的视色素
4.2.6 视网膜的信息处理
光刺激——>感光细胞（视杆视锥）超极化——>cGMP门控通道关闭——>电紧张性扩布至突触前膜——>释放谷氨酸
——>双级细胞产生慢电位——>神经节细胞产生动作电位——>传导到视觉中枢（位于大脑枕叶的皮层）
4.3 听觉
耳是听觉和平衡觉感觉器官
4.3.1 外耳和中耳的功能
外耳：
- 耳廓：采音
- 外耳道：声波传导通路，共振增压作用
中耳：
- 鼓膜：传音（频率响应好，失真小），增压降幅
- 听骨链：传音（惰性小，效率高），增压降幅
- 鼓膜张肌和镫骨肌：降幅增阻，保护过大音量
- 咽鼓管：调节鼓室内压力
4.3.2 听骨链
位于股室腔内，人体内最小最轻的骨
锤骨和鼓膜相连，砧骨位于锤骨和镫骨之间，砧骨长突借砧镫关节连接镫骨头，镫骨底板嵌在卵圆窗
三个听骨中的任何一个被炎症腐蚀破坏，都会造成声音传导中断，引起传音性耳聋（传递过程出问题）
4.3.3 声波传入内耳的途径
气传导：这是正常的途径
主要途径：声波——>外耳道——>鼓膜——>听骨链——>卵圆窗膜——>内耳
听骨链障碍时途径：声波——>外耳道——>鼓膜——>鼓室空气——>卵圆窗膜——>内耳
骨传导：非正常途径
在气传导正常时几乎没有作用，但是气传导受损时增强
声波——>颅骨震动——>颞骨岩部耳蜗外淋巴振动
4.3.4 耳蜗的感音换能作用
基底膜振动
卵圆窗膜内移——>前庭膜和基底膜下移——>外淋巴液（位于前庭阶和鼓室阶中）流向卵圆窗——>卵圆窗外移
若卵圆窗膜外移——>所有的移动方向相反
行波理论
振动波自蜗底开始，向蜗顶传播
高频波：频率越高，行波传播越近，最大振幅越接近蜗底
低频波：低，远，顶
耳蜗初步分析声频的原理：基底膜不同部位的听神经纤维能感受不同的声频
基底膜运动和毛细胞兴奋
基底膜振动——>盖膜和基底膜交错移动——>毛细胞顶部纤毛收剪切力作用而弯曲——>机械门控通道改变
纤毛弯曲分为两种情况
短纤毛向长纤毛弯曲：产生耳蜗动作电位
机械门控通道打开，K+内流，膜去极化激活电压门控Ca2+通道，Ca2+内流，递质释放；而后Ca2+激活K+通道，K+外流，膜复极化
长纤毛向短纤毛弯曲：膜超极化，无递质释放
机械门控通道关闭，膜超极化
4.3.5 听神经动作电位
听神经复合动作电位：振幅由声强、兴奋纤维数和不同神经纤维放电的同步化程度所决定
听神经单纤维动作电位
- 特征频率：每一根纤维有自己的最佳感音频率，取决于在纤维末梢在基底膜上的位置
- 单纤维放电频率范围与声强正相关
4.3.6 听觉大脑皮层代表区
初级听皮层：颞横回和颞上回
听觉联络区：与听皮层毗邻，延伸至脑岛
传入通路：自上橄榄核起为双侧性，一侧外侧丘系以上受损，则无明显听觉障碍
皮层音调定位：低音组分在听皮层前外侧，高音组分在听皮层后内侧
4.3.7 内耳前庭的平衡感觉
- 直线加速度的检测：位砂/凝胶帽的相对运动——>毛细胞的兴奋型改变
- 水平方向加速度：椭圆囊
- 垂直方向加速度：球囊
前庭反射
- 姿势调节反射：前向加速度：躯干屈肌和下肢伸肌紧张；上升加速度：四肢伸肌紧张，下肢屈曲
- 自主神经反应：心率上升，血压下降，呼吸频率上升，出汗，恶心，呕吐
- 姿势维持
例：关于耳蜗f对声音的初步分析，正确的是
A.引起基底膜振动，在传向耳蜗顶部的过程中振幅变大 B.声音的频率越高，基底膜振动传向顶部越远
C.声波越强，被兴奋的听神经纤维数越多 D.声波越强，听神经动作电位频率越大
E.听神经动作电位的振幅不能反应声波的频率特性
解：CDE
4.4 运动控制
上肢痉挛
一种由牵张反射兴奋性增高导致的速度依赖型（肌肉牵伸速度越快，痉挛程度越高）运动功能障碍，伴有腱反射活跃
人体三大运动类型
- 随意运动：是神经系统控制的程序性运动，由前馈和反馈系统共同控制，反复练习能够提高随意运动的准确性
- 节律运动
- 反射运动
4.4.1 神经系统的三个运动调控层次
由上到下，分别是：
- 大脑皮层联络区，基底神经节，皮层小脑
- 大脑运动皮层，脊髓小脑
- 脑干，脑髓
分别代表了策划和执行的功能
躯体的任何运动，都是在一定的肌紧张和一定的姿势下进行的
4.4.2 脊髓前角运动神经元
分为三种神经元，是神经中枢
- α神经元：支配梭外肌，运动传出的最后路径
- γ神经元：支配梭内肌，兴奋性比α高，主要调节肌梭的敏感性
- β神经元：支配梭内肌，功能不明确
α作为最后路径的作用：整合、会聚各种传递运动信息的神经冲动
- 引发随意运动
- 调节姿态
- 协调不同肌群，更加平稳和精确
分布
可以看到特别明显的颈膨大和腰底膨大，前者会聚了控制上肢活动的神经元，后者则是下肢，中间是躯干，没有太多
运动单位：指一个α神经元及其支配的全部肌纤维组成的功能单位，大小不一，交叉分布（产生均匀的肌肉收缩）
脊髓对躯体运动的调控
脊髓是完成躯体动作的最基本的低位反射中枢
脊休克：脊髓与高位中枢离断，横断面以下的脊髓反射功能暂时消失（杀牛蛙）；意义在于表明了脊髓能完成某些简单反射，并且在高位中枢的控制下活动
脊休克后，随意运动、知觉永久丧失，脊髓反射可以逐渐恢复
4.4.3 反射与反射弧
反射：神经系统对运动调控的基本方式，感受器感受内外环境的刺激到机体做出适宜的反应活动
反射弧：感受器——>传入神经元——>中枢（中间）神经元——>传出神经元——>效应器
姿势反射：中枢神经系统通过反射改变肌紧张或产生运动，对抗重力，保持身体姿势避免倾倒
由脊髓完成的姿势反射：
- 牵张反射：肌紧张就是牵张反射，是最简单的姿势反射
- 屈肌反射
- 对侧伸肌反射
- 节间反射：搔爬反射等
4.4.4 牵张反射
有完整神经支配的骨骼肌受外力牵拉时引起受牵拉的同一肌肉收缩的反射
类型包括：腱反射，快速单突触反射；肌紧张，持久紧张性反射
反射弧组成：肌梭（感受器），Ia,II传入纤维，αβγ传出纤维，脊髓前角α运动神经元（中枢），梭外肌（效应器）
腱反射：人体内唯一的单突触反射，耗时很短（膝跳反射，跟腱反射等）
肌紧张：缓慢而持续地牵拉肌腱时引起的牵张反射，特点：
- 是多突触反射，效应器为慢肌纤维
- 无明显运动表现，骨骼肌处于持续轻微收缩
- 同一肌肉的不同运动单元交替收缩，不易疲劳
意义：
- 对抗肌肉的牵拉，维持身体姿态
- 破坏肌紧张的反射弧，会出现肌肉张力减弱，肌肉松弛，无法维持正常姿势
肌梭：分布在骨骼肌内的梭形小体
长轴与骨骼肌纤维纵轴平行排列，表面被结缔组织的披囊包裹，囊内有特殊分化的骨骼肌纤维，称梭内肌纤维
肌梭外骨骼肌称为梭外肌纤维
核袋纤维：对快速牵拉刺激敏感
核链纤维：对静止持续牵拉刺激敏感
其中长的是核袋纤维，短的是核链纤维
肌梭的传入传出纤维
Ia类传入纤维：末梢呈螺旋形缠绕于核袋及核链感受部位，肌梭被动牵拉导致螺旋形末梢变形，引起冲动
II类传入纤维：末梢呈花枝状分布于核链感受部位，是本体感觉的传入神经
γ传出纤维：核袋：板状；核链：蔓状
肌肉状态与神经纤维的关系
- 肌肉静息，一定频率传入冲动
- 受牵拉伸长，梭内肌紧张，Ia传入增多
- γ传出增多，梭内肌紧张，Ia传入增多
- 肌肉缩短，梭内肌舒张，Ia传入减少
γ神经元的作用
兴奋型较高，且随α运动神经元的活动而增强，使梭外肌收缩时梭内肌也收缩，维持肌梭传入纤维的放电
受高位中枢下行通路调控，调节肌梭敏感性从而调控牵张反射阈值
4.4.6 反牵张反射
当牵张张力过大时，腱器官兴奋，通过中间神经元抑制牵张反射，防止肌肉拉伤
高尔基腱器官：传入神经是Ib类神经
4.4.7 肌梭与高尔基腱器官比较
4.4.8 脑干对肌紧张和姿势的调控
脑干对其调控存在不同的区域
- 易化区：加强肌紧张和肌运动，范围较大
- 抑制区：抑制，范围较小
去大脑僵直：切断脑干，表现为四肢伸直，坚硬如柱，这是过强的牵张反射
由脑干完成的姿势反射：状态反射，翻正反射
4.4.9 基底神经节与小脑
基底神经节：功能不十分明确，主要包括：运动调节，自主神经调节，感觉传入，心理行为和学习记忆等
结构：纹状体、丘脑底核、黑质，纹状体包括：旧：苍白球；新：尾核、壳核
大脑皮层与基底神经节的联系：包括直接和间接，直接为兴奋，间接多为抑制
其中实线表示促进，虚线表示抑制
与基底神经节有关的疾病
帕金森：多巴胺分泌过多，肌肉过于兴奋，全身肌紧张增高，肌肉僵硬，静止性震颤，随意运动减少，动作缓慢，面部表情呆板
亨廷顿病：纹状体萎缩，中间神经元受损，抑制通路减弱，直接通路相对加强，运动皮层活动变强
症状：不由自主地上肢和头部舞蹈样动作，肌张力减弱
治疗：用多巴胺的拮抗剂（利血平），可以缓解